Еще со времен И.И. Мечникова фагоцитирующие клетки принято делить на
две категории: микрофаги и макрофаги. Микрофаги представлены в организме нейтрофильными гранулоцитами, а макрофаги имеют моноцитарное происхождение. Макрофаги крови - циркулирующие моноциты, попадая в различные ткани, могут утрачивать подвижность и дифференцироваться в тканевые макрофаги (купферовские клетки печени, альвеолярные макрофаги, мезангиальные клетки почек, гистиоциты соединительной ткани и костного мозга, клетки микроглии нервной ткани, синусовые макрофаги органов иммунной системы, перитонеальные макрофаги, гигантские и эпителиоид- ные клетки воспалительных очагов).
Между микрофагами и макрофагами существуют не только морфологические, но и функциональные различия.
Среди мембранных молекул микрофагов - нейтрофильных гранулоцитов, есть рецепторы к хемокинам, компонентам комплемента, внеклеточному матриксу, адгезивным молекулам других клеток. Все эти рецепторы обеспечивают миграционные качества микрофагов и их способность к хемотаксису. Благодаря этим рецепторам нейтрофилы могут совершать амебовидные движения, а также двигаться вдоль сосудистой стенки по направлению к источнику активирующего сигнала. Энергию для этих мобилизационных реакций вырабатывают митохондрии клетки в процессе дыхания, который у активированного микрофага носит характер «респираторного взрыва» и сопровождается образованием огромного количества активных кислородных радикалов.
При встрече с микроорганизмом, особенно в присутствии опсонинов (веществ, способствующих фагоцитозу), микрофаги присоединяют их к своей поверхности через элементы клеточной стенкиили через антитела и компоненты комплемента с последующим их поглощением. Процесс контакта с фагоцитируемым объектом или другими клетками, получение цитокиновых сигналов от ближайшего клеточного микроокружения, а также в форме гормонов и нейромедиаторов через соответствующий рецепторный аппарат приводят к активации нейтрофильных гранулоцитов и реализации их эффекторных функций.
Помимо фагоцитоза микрофаги довольно активно осуществляют внеклеточное уничтожение микроорганизмов как путем выделения во внеклеточную среду вновь образованных активных кислородных радикалов, так и в процессе дегрануляции. В последнем случае из гранул высвобождаются лактоферрин, лизоцим, катионные белки, протеиназы, катепсин G, дефенсины и др. Эти продукты вызывают повреждение клеточной стенки преимущественно у грамположительных микроорганизмов, разнообразные нарушения метаболических процессов у микробов. Активированные микрофаги не только сами участвуют в реакциях антимикробной защиты, но и способны вовлекать в этот процесс другие клетки через цитокины, которые они секретируют в ходе эффекторных реакций.
Ґ
Таким образом, основная биологическая роль микрофагов, представленных нейтрофильными гранулоцитами, заключается в элиминации чужеродных агентов из организма, в первую очередь микробов, путем внутриклеточного и, в большей степени, внеклеточного уничтожения, а также в регуляторном действии на клетки через продукцию цитокинов. Поскольку одним из опсонинов для микрофагов служат антитела, то ней- трофильные гранулоциты более активно
выполняют эти функции естественной иммунной защиты в организме.
Нейтрофилы обеспечивают основную защиту от пиогенных (гноеродных) бактерий и могут существовать в анаэробных условиях. Они остаются главным образом в крови, за исключением случаев их локализации в очагах острого воспаления. Нехватка нейтрофилов приводит к хроническим инфекциям.
Дисфункции нейтрофилов, такие как различные формы нейтропении , дефицит адгезии нейтрофилов или хронический гранулематоз , приводят к тяжелым формам подверженности больных бактериальным инфекциям, что подчеркивает ключевую роль нейтрофилов в обеспечении врожденной формы иммунитета. С другой стороны, гиперактивация нейтрофилов также обусловливает патологию. Такие аномалии, как повреждение при реперфузии , васкулит , синдром дыхательной недостаточности взрослых или гломерулонефрит , свидетельствуют о важном медицинском значении гиперактивации нейтрофилов.
Спектр рецепторно обусловленных реакций макрофагов значительно шире, они воспринимают большее количество сигналов, обеспечивающих хемотаксис и взаимодействие с клеточными стенками микроорганизмов. Отличительной особенностью макрофагов по сравнению с микрофагами служит активное участие в элиминации из организма апоптотиче- ских телец - «осколков» клеток, подвергнутых апоптозу, в связи с чем макрофаги характеризуются как «мусорщики».
Но, пожалуй, одно из ведущих функциональных свойств макрофагов - это их способность к презентации антигена с участием молекул гистосовместимости HLA-D (рис. 4). Эти молекулы макрофаг начинает особенно интенсивно синтезировать в ходе активации. В процессе транспорта к мембране везикул, содержащих эти молекулы, HLA-D образует комплекс с отдельными компонентами фагоцитированного патогена, подвергнутого деградации в фаголизосомах. В результате образуется комплекс, который выходит на поверхность клетки и фиксируется на мембране макрофага. HLA-D в составе этого комплекса специфически распознается клетками иммунной системы, в частности Т-лимфоцитами.
Таким образом, в состоянии функциональной активности макрофаги усиливают свои миграционные свойства и выполняют ряд эффекторных функций, ведущей среди которых остается фагоцитоз. Необходимо отметить, что в отличие от микрофага макрофаг осуществляет преимущественно внутриклеточное уничтожение патогенов; с этим процессом тесно связаны антигенпредставляю- щие свойства этих клеток. Преобладание внутриклеточного уничтожения позволяет макрофагам эффективно удалять из биологических сред организма отработавшие и деструктивно измененные клетки. Кроме того, макрофаг - мощнейший регулятор реакций естественной защиты благодаря способности к секреции провоспалительных цитокинов, эйкоза- ноидов и индукции воспаления. Он продуцирует антимикробные, противовирусные и противоопухолевые факторы, участвует в цитотоксических реакциях. Наконец, макрофаг в процессе презентации антигена инициирует иммунные реакции, обеспечивая им определенное ци- токиновое сопровождение.
Макрофаги не могут постоянно поддерживаться в активированном состоянии, т. к. они при этом потребляют много энергии и могут повреждать ткани ор-
Шероховатый
Митохондрии ретикулум Ядро Лизосомы
Опсонины
О О
«С*» С 
Поглощение
патогена
Фагол изосома
Секреторные / везикулы с HLA-D
¥ Экспрессия комплексов \ молекул Остаточные патогена
тела + HLA-D
на мембране макрофага
Рис, 4. Особенности этапов фагоцитоза у макрофагов: презентация молекул патогенов
ют со сложной системой внутриклеточной передачи сигналов, что приводит к деактивации макрофагов. При этом снижается переработка захваченных антигенов, экспрессия антигенов гистосовместимости МНС II класса, презентация антигенов, продукция цитокинов, страдают и защитные функции макрофагов. У людей, инфицированных плазмодиями или трипаносомами, было описано появление супрессивных макрофагов, секретирующих цитокин, который ингибировал секрецию интерлейкина-2 (ИЛ-2) и экспрессию его рецептора на Т-лимфоцитах. Такие дефектные макрофаги могут подавлять Т- лимфоциты через клеточные контакты, вовлекающие поверхностные регуляторные молекулы . Описан редкий приобретенный дефект макрофагов под названием «малакоплакия», при котором воспалительные гранулемы образуются в разных тканях, чаще в эпителии мочеполового тракта. В составе таких гранулем обнаруживаются крупные монону- клеары с минерализованными агрегатами бактерий в фагосомах (тельца Михаэли- са-Гутмана) и дефектом деградации захваченных бактерий .
В последние годы большое значение уделяется нарушениям экспрессии молекул HLA-D на поверхности макрофагов, которые служат маркером таких угрожающих жизни состояний, как септический шок, печеночная недостаточность, острый панкреатит и др. .
Что касается взаимодействия макрофагов и антибиотиков, то заслуживает внимания тот факт, что регуляция секреции провоспалительных цитокинов (ФНО-а, ИЛ-1/1, ИЛ-6, ИЛ-8) и антимикробных факторов часто осуществляется через те же рецепторы, через которые к фагоцитирующим клеткам присоединяются микроорганизмы. К этой категории относятся, в частности, То11-подоб- ные рецепторы (TLR), распознающие молекулярные структуры, свойственные только микроорганизмам. Интересно, что через TLR к поверхности фагоцитов могут присоединяться и такие продукты микроорганизмов, как антибиотики , а вследствие этого присоединения изменяется функциональная активность фагоцитирующих клеток.
Помимо непосредственного действия на фагоциты антибиотики вызывают и опосредованные эффекты (рис. 5).
Взаимодействуя с микроорганизмами, антибиотики могут выполнять функции опсонинов и способствовать поглощению микробов фагоцитами . Кроме того, убивая микроорганизмы, антибиотики обусловливают высвобождение из микробных клеток антигенов, токсинов, ферментов, митогенов, продуктов протеолиза, которые, в свою очередь, взаимодействуют с клетками иммунной системы и оказывают на них разнообразные как стимулирующие, так и ингибирующие воздействия . Даже если антибиотик обладает статическим влиянием на микроорганизмы, меняется биология микробных клеток и возникает новая система их поведения во внутренних средах макроорганизма. В этой системе модуляции происходят сложные взаимодействия между клетками иммунной системы. Так, например, известны факты стимуляции антибиотиками лимфоцитов и одновременного подавления их функций при посредстве макрофагов .
Гранулоциты (зернистые лейкоциты).
Лейкоцитарная формула
Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).
К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра.
Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы) – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая у человека 2,0-5,5×10 9 /л крови (48-78 % от общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10-12 мкм, а в капле свежей крови 7-9 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками (рис. 4.9, 4.10, 4.11.).
Первые два вида – молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1-6%, имеют несегментированное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм. Цитоплазма нейтрофилов при окраске по Романовскому-Гимзе окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается кислыми и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Сокращение актиновых филаментов обеспечивает передвижение клетки по соединительной ткани.
Рис. 4.13. Нейтрофилы периферической крови человека (А, Б (х1200), С (х800);
(Д ) (х2400).
Ядро сегментировано, отдельные сегменты соединены между собой тонкими нитями. Б – нейтрофилособей женского рода с дополнительным образованием (D ) – половым хроматином или тельцем Barra. В цитоплазме определяются мелкие пылевиные гранулы розового цвета. Это первичные гранулы представляющие собой мизосомы. В них содержатся кислые лизосомальные гидролазы, а также миелопероксидза. Вторичные гранулы представляют собой специфическую зернистость. Они гораздо меньше первичных. Эти гранулы содержат биологические активные вещества, участвующие в развитии воспалительных реакций. Третичные гранулы содержат желатиназу (гидролизует коллаген). С – гистологическая реакция на щелочную фосфатазу. Красные гранулы в цитоплазме указывают на присутствие этого фермента. Вышедший из тока крови ткань нейтрофил превращается в микрофаг (Д ), способній перемещаться с помощью псевдоподий (Р ).
Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии), видна зернистость. Число зерен в каждом нейтрофиле варьирует и составляет 50-200.
В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной (рис.4.14.).
Рис. 4.14. Электронная микрофотография нейтрофила, х10 000.
Ядро нейтрофила состоит из 5 сегментов. В них хроматин конденсирован – что является признаком низкой синтетический активности белка. В цитоплазме множество гранул. Первичные гранулы (Р ) – сферической формы электронно-плотные аналогичны лизосомам. Преобладают вторичные гранулы (S ), – более мелкие, разнообразной формы и электронной плотности.
Специфические гранулы, более светлые, мелкие и многочисленные, составляют
80-90 % всех гранул. Их размер около 0,2 мкм, они электронно-прозрачны, но могут содержать кристаллоид; содержат бактериостатические и бактерицидные вещества - лизоцим (муромидаза), а также белок лактоферрин, неферментные катионные белки, пероксидазу. Азурофильные гранулы более крупные (~ 0,4 мкм), окрашиваются в фиолетово-красный цвет; их количество составляет 10-20% всей популяции гранул. Они являются первичными лизосомами, имеют электронно-плотную сердцевину, содержат лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза, бетта-глюкуронидаза и др.) и миелопероксидазу.
Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз, цитотоксическое действие, выделение лизосомальных ферментов за пределы клетки. В процессе фагоцитоза бактерий сначала (в течение 0,5-1 мин) с образующейся фагосомой (захваченная бактерия) сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.
В популяции нейтрофилов здоровых людей в возрасте 18-45 лет фагоцитирующие клетки составляют 69-99%. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс – другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12-23. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5-9 суток.
82. Поглощение - это:
А. прилипание клеток друг к другу Б. захват объекта фагоцитоза и обволакивание его
В. свойство клеток прикрепляться и задерживаться на определѐнных субстратах Г направленное движение, клеток Д. контактный цитолиз клетки-мишени
83. Выберите группы клеток, которые относятся к клеточным факторам врожденной резистентности:
А. нейтрофилы Б. естественные киллеры В. В-лимфоциты Г. Т-лимфоциты Д. тучные клетки
84. Фагоцитоз - это:
А. поглощение твердых частиц клетками фагоцитами Б. синтез и секреция иммуноглобулинов
В. поглощение клетками фагоцитами жидкого материала Г. активный процесс выхода из кровеносных сосудов в ткани фагоцитирующих клеток Д. развитие клеточного иммунного ответа
85. Первой стадией фагоцитоза является:
A. адгезия
Б. хемотаксис
B. формирование фагосомы Г. переваривание
Д. выброс продуктов деградации
86. К гуморальным факторам врожденной резистентности относятся:
А. система комплемента Б. иммуноглобулины G В. иммуноглобулины М Г. лизоцим Д. белки острой фазы
87. Гуморальные факторы, усиливающие деятельность фагоцитов, это:
А. интегрины Б. опсонины В.селектины Г. митогены Д. лектины
88. Родоначальным элементом макрофага является:
А. полипотентная стволовая клетка Б. тимоцит В. ранняя про-В-клетка
Г. миелобласт Д. миелоцит
89. Какие медиаторы вырабатывает активированный макрофаг:
А. монокины Б. иммуноглобулины В. селектины Г. пентраксины Д. лимфокины
90. К дендритным клеткам относятся:
А. Тромбоциты
Б. клетки Лангерганса В. тимоциты Г. эозинофилы
Д. тучные клетки
91. К тканевым макрофагам относятся:
A. все гранулоциты Б. моноциты
В. купферовские клетки Г. остеокласты Д. гистиоциты
92. Поглотительная способность лейкоцитов оценивается:
А. в тесте фагоцитоза Б. в НСТ-тесте
B. в реакции агглютинации Г. в реакции Манчини Д. в реакции преципитации
93. В качестве объекта фагоцитоза в тесте фагоцитоза используются:
А. клетки микроорганизмов Б. иммуноглобулины
В. твердые частицы(латекс, уголь, крахмал) Г. нейтрофилы Д. химические вещества
94. В тесте фагоцитоза оцениваются следующие показатели:
A. НСТспонтанный
Г. НСТиндуцированный
95. В НСТ-тесте оцениваются следующие показатели:
A. НСТспонтанный
Б. фагоцитарный индекс В. фагоцитарное число Г. НСТиндуцированный
Д. индекс активации нейтрофилов
96. Степень активации кислородозависимого метаболизма отражает:
A.тест фагоцитоза Б. НСТ-тест
B.метод проточной цитофлюориметрии Г. реакция Манчини Д. реакция агглютинации
97. Кислородозависимые механизмы киллинга связаны:
A. с образованием продуктов азотного метаболизма Б. с образованием активных форм кислорода
B. с локальным закислением
Г. с действием дефензимов Д. с действием лизоцима
98. Кислородный взрыв - это:
А. процесс образования продуктов азотного метаболизма Б. процесс локального закисления
В. процесс образования продуктов частичного восстановления кислорода
Г. процесс образования дефензимов Д. процесс образования лизоцима
99. Лизоцим синтезируется:
А. гранулоцитами Б. макрофагами В. лимфоцитами Г. тромбоцитами
Д. тучными клетками
100. Лизоцим расщепляет:
А. клеточную стенку микобактерий Б. пептидогликановый слой клеточной стенки грамположительных бактерий
В. липидный бислой грамотрицательных бактерий Г. капсулу грамотрицательных бактерий Д. жгутики микроорганизмов
101. Из общего количества сывороточных белков на систему комплемента приходится:
А. 10% Б. 30%
102. К гуморальным факторам естественной резистентности относится:
A. классический путь активации комплемента Б. альтернативный путь активации комплемента фагоцитоз Г. лизоцим
Д. натуральные киллеры
103. Альтернативный путь активации системы комплемента протекает:
А. с участием антител Б. без участия антител B. с участием фагоцитов
Г. с участием натуральных киллеров Д. с участием лизоцима
104. К опсонинам относится:
А.СЗ Б.С4 В.С6 Г.С1 Д.С9
105. К белкам острой фазы относятся:
А. иммуноглобулины А, М Б. лизоцим, интерферон
В. С-реактивный белок, сывороточный амилоидный А-белок Г. щелочная фосфатаза Д. пероксидаза
106. Фибронектин (холодовой нерастворимый глобулин) синтезируется:
А. лимфоцитами Б. эритроцитами В. макрофагами Г. тимоцитами
Д. тучными клетками
107. Длительность пребывания макрофагов в различных тканях составляет:
А. 100 дней и более Б. 2-3 дня В. 20-30 дней Г. 24 часа Д. годы
108. Частица, заключенная в вакуоль, образующаяся при слиянии обхвативших частицу складок, называется:
А. лизосома Б. фагосома
В. фаголизосома Г. клеточная мембрана Д. рибосома
109. Полиморфноядерные нейтрофилы обеспечивают основную защиту от:
А. пиогенных (гноеродных) бактерий Б. микобактерий
В. бактерии, способных существовать внутриклеточно Г. грибковых инфекций Д. вирусов
110. Функция макрофагов в основном сводится к борьбе:
А. с гноеродными (пиогенными) бактериями Б. с бактериями, вирусами и простейшими, способными существовать внутри клеток хозяина В. с гельминтами
Г. с вирусами Д. с грибковыми инфекциями
111. Макрофаг способен фагоцитировать:
А. однократно Б. 2 раза В. многократно Г. 3 раза
Д. пятикратно
112. Полимофноядерные лейкоциты (нейтрофилы) способны фагоцитировать:
А. однократно Б. 2 раза В. многократно Г. 3 раза
Д. пятикратно
113. Гранулы нейтрофилов образуются на стадии:
1. первичные гранулы
2. вторичные
А. на стадии миелоцита Б. на стадии промиелоцита
В. на стадии метамиелоцита
114. Опсонины – это:
А. гуморальные факторы, выступающие в роли функционального посредника между объектом фагоцитоза и фагоцитирующей клеткой Б. вещества, стимулирующие хемотаксис
В. медиаторы локальых межклеточных взаимодействий Г. белки, способные связывать те или иные углеводы комплементарными связями Д. молекулы клеточной мембраны
115. К опсонинам относятся:
А. интерлейкин-1,2
Б. С3, Ig G, С-РБ, фибронектин В. лизоцим, интерфероны Г. гистамин Д. серотонин
116. Спонтанный НСТ-тест характеризует:
117. Индуцированный НСТ-тест характеризует:
А. функциональный резерв нейтрофилов
Б. функциональное состояние нейтрофилов in vitro
В. среднее количество поглощенных частиц на один фагоцит Г. абсолютное количество активных нейтрофилов
Д. средний показатель активации системы фагоцитоза обследуемого в пересчете на 1 нейтрофил
118. Показатель спонтанного НСТ-теста увеличен у больных:
А. вирусными заболеваниями Б. острыми пиогенными инфекциями В. грибковыми заболеваниями
Г. аллергическими заболеваниями Д. при отравлениях
119.К клеточным факторам естественной резистентности относится:
А. иммуноглобулины Б. фагоцитоз В. кожа, слизь, слезы Г. лизоцим
Д. система комплемента
120. Назовите гуморальные факторы естественной резистентности:
А. лизоцим, система комплемента Б. кожа, слизь, слезы В. макрофаги, нейтрофилы Г. иммуноглобулины Д. фагоцитоз
121. Доминирующими клетками гранулоцитарной системы фагоцитов являются:
А. тромбоциты Б. лимфоциты В. макрофаги Г. нейтрофилы
Д. тучные клетки
122. Пусковым этапом активации системы комплемента по классическому пути является:
А. фагоцитоз
Б. формирование иммунного комплекса с участием иммуноглобулина G (M) В. взаимодействие с эндотоксинами грамотрицательных бактерий Г. образование опсонинов Д. активация лимфоцитов
123. Альтернативный путь активации системы комплемента инициируется:
А. фагоцитозом
Б. иммунными комплексами с участием иммуноглобулина G (M) В. непосредственно некоторыми клетками микроорганизмов Г. опсонинами Д. активация лимфоцитов
124. СЗ-конвертазой классического пути является:
А. СЗв/Вв Б. С4в/2а В. С5а/Зв
Г. пропердин Д. фактор Д
125. СЗ-конвертазой альтернативного пути является:
А. СЗв/Вв Б. С4в/2а В. С5а/Зв
Г. пропердин Д. фактор Д
126 С5-конвертазой классического пути является:
А. СЗв/Вв/3в
Б. С4в/2а/3в
127. С5-конвертазой альтернативного пути является:
А. СЗв/Вв /3в
Б. С4в/2а /3в
В. С5а/Зв Г. пропердин Д. фактор Д
128. Конечным результатом активации системы комплемента является образование:
A. активных форм кислорода
Б. мембраноатакующего комплекса B.СЗ-конвертазы
Г.С5-конвертазы Д. С1-ингибитора
129. Регулятором классического пути активации системы комплемента является:
А. СЗ-конвертаза Б. C 1-ингибитор В. фактор Н Г. СЗв-инактиватор Д. фактор Д
130.Регуляторами альтернативного пути активации системы комплемента являются:
А. СЗ-конвертаза Б. C 1-ингибитор В. фактор Н Г. СЗв-инактиватор Д. фактор Д
131. Комплекс СЗв/Вв стабилизирует:
А. СЗ-конвертаза Б.С1-ингибитор В. фактор И Г. пропердин Д. фактор Д
132. Мембраноатакующий комплекс, имеет следующее строение:
А. С5а6789 Б. С6789 В. С5в6789 Г. С456789 Д. С89
133. Мембраноатакующий комплекс формирует:
А. фагоцитоз Б. неспадающуюся пору в мембране микробных клеток
В. иммунный комплекс Г. связь между объектом фагоцитоза и фагоцитом
Д. каскад ферментативных реакций
134.Неспадающиеся поры в мембране микробных клеток, образующиеся в результате активации системы комплемента создают возможность:
A. осуществления фагоцитоза
Б. для поступления в клетку ионов Н+, Na+ и воды B. для поступления в клетку белков
Г. для поступления в клетку углеводов Д. для поступления в клетку жиров
135. Анафилатоксинами являются следующие компоненты комплемента:
А.С5в Б.С5а В. СЗв Г. СЗа Д. С2
136.Антигены - это:
А. макромолекулы, несущие генетически чужеродную информацию и способные индуцировать иммунный ответ Б. специальные белки, продуцируемые В-лимфоцитами
В. у-фракция глобулярных белков сыворотки крови Г. вещества, которые способны индуцировать митотическое деление лимфоцитов Д. белки, способствующие усилению фагоцитоза
137.Свойства Т-независимых антигенов:
A. моновалентные
Б. поливалентные, имеют повторяющиеся идентичные элементы B. поливалентные с различными эпитопами
Укажите правильные ответы
138.Полный антиген обладает следующими свойствами:
A. вариабельность Б. чужеродность В. иммуногенность Г. специфичность Д. подвижность
139. При ответе на Т-независимые антигены образуются:
140. Иммунологическая толерантность - это:
А. отсутствие активации лимфоцитов к продуктивному иммунному ответу при наличии в доступном им пространстве специфических антигенов Б. сильная иммуногенность антигена
B. сильный иммунный ответ при очень низкой дозе антигена Г. биологический механизм гибели клетки Д. повышенная реактивность организма на тот или иной фактор
Укажите правильные ответы
141. Иммунный ответ на тимуснезависимые антигены характеризуется:
А. образованием только иммуноглобулинов М Б. образованием только иммуноглобулинов G В. отсутствием иммунологической памяти Г. формированием иммунологической памяти Д.отсутствием «созревания» аффинности
142. Для антигенов-белков характерно:
А. наличие однотипных эпитопов Б. наличие разнообразных эпитопов В. низкая молекулярная масса Г. высокая молекулярная масса
Д. наличие эпитопов, состоящих из 3-6 гексозных остатков
143. Антигенная детерминанта - это:
А. часть молекулы антигена, взаимодействующая с Антигенсвязывающим центром антител или Т-клеточного рецептора Б. комплекс «антиген - антитело» В. «несущая» часть антигена
Г. белок, продуцируемый В-лимфоцитами Д. у-фракция глобулярных белков
144. Гаптен (неполный антиген) - это:
А. антиген, состоящий из носителя и эпитопа Б. комплекс «антиген-антитело»
В. небольшая молекула, которая может действовать как эпитоп, но неспособная самостоятельно индуцировать иммунный ответ Г. белок, продуцируемый В-лимфоцитами Д. у-фракция глобулярных белков
145. Полный антиген имеет следующее строение:
А. состоит из основной части - носителя и эпитопов Б. состоит как минимум из двух антигенных молекул В. комплекс 5-6 субъединиц Г. состоит только из основной части - носителя Д. состоит только из эпитопа
146. Специфичность антигена преимущественно определяется:
A. классом органического вещества
Б. антигенной детерминантой (эпитопом)
B. частью антигенной молекулы (носителем) Г. дозой антигена Д. способом введения антигена
147. По структуре антигены разделяются на:
А. капсульные и ядерные Б. активные и неактивные В. полные и неполные
Г. подвижные и неподвижные Д. сложные и простые
148. Эпитоп-Это:
А. отдельные поверхностно расположенные участки антигенной молекулы Б. комплекс поверхностно расположенных участков антигенной молекулы В. наиболее иммуногенная антигенная детерминанта Г. «несущая» часть антигена Д. белок, продуцируемый В-лимфоцитами
149. Чем выше валентность антигена:
А. тем выше специфичность антигена Б. тем ниже специфичность антигена В. тем выше иммуногенность антигена Г. тем ниже иммуноген; Д. тем ниже чужеродно
150. Неполный антиген характеризуется:
А. отсутствием носителя Б. отсутствием антигенной детерминанты В. отсутствием эпитопов
Г. большой молекулярной массой Д. небольшой молекулярной массой
151. По отношению к антигенам реципиента и донора выделяют:
А. изогенные, сингенные, аллогенные, ксенопенные Б. изогенные, аллогенные, ксеногенные, гетерогенные В. изогенные, гетерогенные, аллогенные Г. изогенные, гетерогенные, простые, сложные Д. изогенные, полные, неполные
152. Т-хелперы распознают антигенные пептиды в комплексе с:
Д. В-клеточным рецептором
153. Антигенный пептид презентируется СД4± клетками в комплексе с:
A. МНС I класса Б. МНС II класса
B. Т-клеточным рецептором Г. МНС I и II класса
Д. В-клеточным рецептором
154. К I классу антигенов HLA относятся:
Б. А, В, С В. Н1,Н2, НЗ
Г. Ml, М2, МЗ Д. Е, D, F
155. Ко II классу антигенов HLA относятся:
Б. А, В, С В. Н1,Н2, НЗ
Г. Ml, М2, МЗ Д. Е, D, F
156. Макрофаги поглощают антигены преимущественно путем:
А. пиноцитоза Б. экзоцитоза В. фагоцитоза
157. Собственные антигены организма называются:
A. сингенными Б. аллогенными
B. ксеногенными Г.аутогенными Д. изогенными
158. Ткани представителей разных видов являются:
А. сингенными Б. аллогенными В. ксеногенными Г. изогенными Д. аутогенными
159. Аллергены - это антигены, которые при первом поступлении в орган вызывают:
A. поликлональную активацию В-клеток Б. дезагрегацию тучных клеток
В. состояние гиперчувствительных киллеров C. образование Т-лимфоцитов
Д. образование NK-клеток
160. Адъюванты - это:
A. продукты процессинга антигена
Б. вещества, усиливающие иммунный ответ при введении одновременно С антигеном B. химически чистые фракции антигена
Г. вещества, подавляющие иммунный ответ Д. специфические участки антигена
161. К дифференцировочным антигенам относится:
A. аллерген домашней пыли Б. СД4
B. трансплантационные антигены Г. антигены группы крови Д. аутогенные антигены
162. Гены МНС локализуются:
А. на коротком плече 6 хромосомы Б. на длинном плече 6 хромбсомы В. на длинном плече 8 хромосомы Г. на коротком плече 5 хромосомы Д. на коротком плече 9 хромосомы
163. Свойство антигена вызывать иммунный ответ называется:
A. вариабельностью Б. специфичностью
B. чужеродностью Г. иммуногенностью
Д. цитотоксичностью
Нейтрофильные гранулоциты или нейтрофилы , сегментоядерные нейтрофилы , нейтрофильные лейкоциты - подвид гранулоцитарных лейкоцитов , названный нейтрофилами за то, что при окраске по Романовскому они интенсивно окрашиваются как кислым красителем эозином , так и основными красителями, в отличие от эозинофилов , окрашиваемых только эозином, и от базофилов , окрашиваемых только основными красителями.
Зрелые нейтрофилы имеют сегментированное ядро , то есть относятся к полиморфноядерным лейкоцитам, или полиморфонуклеарам.
Зрелые сегментоядерные нейтрофилы в норме являются основным видом лейкоцитов, циркулирующих в крови человека , составляя от 47% до 72% общего количества лейкоцитов крови. Еще 1-5% в норме составляют юные, функционально незрелые нейтрофилы, имеющие палочкообразное сплошное ядро и не имеющие характерной для зрелых нейтрофилов сегментации ядра - так называемые палочкоядерные нейтрофилы.
Нейтрофилы способны к активному амебоидному движению, к экстравазации (эмиграции за пределы кровеносных сосудов), и к хемотаксису (преимущественному движению в направлении мест воспаления или повреждения тканей).
Повышение процента нейтрофилов в крови называется относительным нейтрофилезом , или относительным нейтрофильным лейкоцитозом . Повышение абсолютного числа нейтрофилов в крови называется абсолютным нейтрофилезом . Снижение процента нейтрофилов в крови называется относительной нейтропенией . Снижение абсолютного числа нейтрофилов в крови обозначается как абсолютная нейтропения .
Нейтрофилы играют очень важную роль в защите организма от бактериальных и грибковых инфекций, и сравнительно меньшую - в защите от вирусных инфекций. В противоопухолевой или антигельминтной защите нейтрофилы практически не играют роли.
Нейтрофильный ответ (инфильтрация очага воспаления нейтрофилами, повышение числа нейтрофилов в крови, сдвиг лейкоцитарной формулы влево с увеличением процента «юных» форм, указывающий на усиление продукции нейтрофилов костным мозгом) - самый первый ответ на бактериальные и многие другие инфекции. Нейтрофильный ответ при острых воспалениях и инфекциях всегда предшествует более специфическому лимфоцитарному. При хронических воспалениях и инфекциях роль нейтрофилов незначительна и преобладает лимфоцитарный ответ (инфильтрация очага воспаления лимфоцитами, абсолютный или относительный лимфоцитоз в крови).
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Нейтрофил
- Нейтроны
Смотреть что такое "Нейтрофилы" в других словарях:
НЕЙТРОФИЛЫ - (от лат. neuter ни тот ни др. и...фил) (микрофаги), один из типов лейкоцитов. Нейтрофилы способны к фагоцитозу мелких инородных частиц, в т. ч. бактерий, могут растворять (лизировать) омертвевшие ткани … Большой Энциклопедический словарь
Нейтрофилы - основные фагоцитирующие (т. е. лпожирающие Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
НЕЙТРОФИЛЫ - (от лат. neuter ни тот, ни другой и...фил), микрофаги, специальные лейкоциты, гетерофилы, одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) у позвоночных. Диам. 9 12 мкм. Зёрна Н. имеют нейтральную реакцию и поэтому не воспринимают ни кислые, ни… … Биологический энциклопедический словарь
НЕЙТРОФИЛЫ - [от лат. neuter ни тот, ни другой и...фил (ы)], “нейтральные” виды, организмы, предпочитающие среду (почву, воду), имеющую нейтральную реакцию, т. е. рН = 7 7,5 (например, клевер, тимофеевка). Ср Ацидофилы. Экологический энциклопедический… … Экологический словарь
нейтрофилы - (от лат. neuter ни тот ни другой и...фил) (микрофаги), один из типов лейкоцитов. Нейтрофилы способны к фагоцитозу мелких инородных частиц, в том числе бактерий, могут растворять (лизировать) омертвевшие ткани. * * * НЕЙТРОФИЛЫ НЕЙТРОФИЛЫ… … Энциклопедический словарь
Нейтрофилы (NEUT) среди всех белых клеток крови занимают особое положение, они, ввиду своей численности, возглавляют список всего лейкоцитарного звена и – в отдельности.
Без нейтрофилов не обходится ни один воспалительный процесс, потому что их гранулы наполнены бактерицидными веществами, их мембраны несут рецепторы к иммуноглобулинам класса G (IgG), что позволяет им связывать антитела данной специфичности. Пожалуй, главной полезной чертой нейтрофилов является их высокая способность к фагоцитозу, нейтрофилы первыми приходят в воспалительный очаг и тут же приступают к ликвидации «аварии» – одна единственная нейтрофильная клеточка способна враз поглотить 20-30 угрожающих здоровью человека бактерий.
Юные, молодые, палочки, сегменты…
Кроме основной функции – фагоцитоза, где нейтрофилы выступают в качестве убийц, эти клетки в организме имеют и другие задачи: выполняют цитотоксическую функцию, участвуют в процессе свертывания (способствуют образованию фибрина), помогают формированию иммунного ответа на всех уровнях иммунитета (имеют рецепторы к иммуноглобулинам Е и G, к лейкоцитарным антигенам классов А, В, С системы HLA, к интерлейкину, гистамину, компонентам системы комплемента).
Как они работают?
Как было отмечено ранее, нейтрофилам свойственны все функциональные способности фагоцитов:
- Хемотаксис (положительный – покинув кровеносный сосуд, нейтрофилы берут курс «на врага», «решительно двигаясь в место внедрения инородного объекта, отрицательный – движение направлено в обратную сторону);
- Адгезия (способность сцепляться с чужеродным агентом);
- Умение самостоятельно захватывать бактериальные клетки, не нуждаясь в специфических рецепторах;
- Способность исполнять роль киллеров (убивают захваченные микробы);
- Переваривать чужеродные клетки («наевшись», нейтрофил заметно увеличивается в размере).
Видео: нейтрофил борется с бактерией
Зернистость нейтрофилов дает им возможность (впрочем, как и другим гранулоцитам) накапливать большое количество различных протеолитических ферментов и бактерицидных факторов (лизоцим, катионные белки, коллагеназа, миелоперексидаза, лактоферрин и пр.), которые разрушают стенки бактериальной клетки и «расправляются» с ней. Однако подобная активность может затрагивать и клетки организма, в котором живет нейтрофил, то есть, собственные клеточные структуры, она их повреждает. Это говорит о том, что нейтрофилы, инфильтрируя воспалительный очаг, одновременно с разрушением инородных факторов, своими ферментами повреждают и ткани собственного организма.Всегда и всюду первые
Причины повышения нейтрофилов не всегда связаны с какой-то патологией. Ввиду того, что данные представители лейкоцитов всегда стремятся быть первыми, то они будут реагировать на любые изменения в организме:
- Сытный обед;
- Интенсивный труд;
- Положительные и отрицательные эмоции, стресс;
- Предменструальный период;
- Ожидание ребенка (при беременности, во второй половине);
- Период родоразрешения.
Такие ситуации, как правило, остаются незамеченными, нейтрофилы повышены незначительно, а анализ в такой момент мы не бежим сдавать.
Другое дело, когда человек чувствует, что заболел и лейкоциты нужны в качестве диагностического критерия. Нейтрофилы повышены при следующих патологических состояниях:
- Любые (какие только могут быть) воспалительные процессы;
- Злокачественные заболевания (гематологические, солидные опухоли, метастазы в костный мозг);
- Метаболическая интоксикация (эклампсия при беременности, сахарный диабет);
- Оперативные вмешательства в первые сутки после операции (как реакция на травму), но высокие нейтрофилы на следующий день после хирургического лечения – нехороший признак (это говорит о том, что присоединилась инфекция);
- Трансфузии.
Следует заметить, что при некоторых заболеваниях отсутствие ожидаемого лейкоцитоза (или еще хуже – нейтрофилы понижены) относят к неблагоприятным «приметам», например, нормальный уровень гранулоцитов при острой пневмонии не дает обнадеживающих перспектив.
В каких случаях количество нейтрофилов снижается?
Причины тоже довольно разнообразны, однако следует иметь в виду: речь идет о пониженных значениях, вызванных другой патологией либо воздействием некоторых лечебных мероприятий, или реально низких цифрах, что может говорить о тяжелых заболеваниях крови (угнетение кроветворения). Беспричинная нейтропения всегда требует обследования и тогда, возможно, причины найдутся. Это могут быть:
- Температура тела выше 38°С (ответная реакция на инфекцию затормаживается, уровень нейтрофилов падает);
- Заболевания крови (апластическая );
Большая необходимость в нейтрофилах при тяжелых инфекционных процессах (брюшной тиф, бруцеллез);
- Инфекция при подавленной продукции зернистых лейкоцитов в костном мозге (у ослабленных больных или страдающих алкоголизмом);
- Лечение цитостатиками, применение лучевой терапии;
- Лекарственная нейтропения (нестероидные противовоспалительные препараты – НПВП, некоторые диуретики, антидепрессанты и др.)
- Коллагенозы (ревматоидный артрит, );
- Сенсибилизация лейкоцитарными антигенами (высокий титр лейкоцитарных антител);
- Виремия (корь, краснуха, грипп);
- Вирусный гепатит, ВИЧ;
- – нейтропения указывает на тяжелое течение и неблагоприятный прогноз;
- Реакция гиперчувствительности (коллапс, гемолиз);
- Эндокринная патология (нарушение функции щитовидной железы);
- Повышенный радиационный фон;
- Влияние токсических химических веществ.
Чаще всего причинами пониженных нейтрофилов являются грибковые, вирусные (особенно) и бактериальные инфекции, а на фоне низкого уровня нейтрофильных лейкоцитов хорошо себя чувствуют все бактерии, заселяющие кожные покровы и проникающие в слизистые верхних дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта – замкнутый круг.
Иной раз сами зернистые лейкоциты являются причиной иммунологических реакций. Например, в редких случаях (при беременности) организм женщины в гранулоцитах ребенка видит нечто «чужое» и, пытаясь от него избавиться, начинает вырабатывать антитела, направленные на эти клетки. Такое поведение иммунной системы матери может негативно сказаться на здоровье новорожденного. Нейтрофильные лейкоциты в анализе крови ребенка будут снижены, а врачам придется объяснять маме, что такое изоиммунная неонатальная нейтропения .
Аномалии нейтрофилов
Чтобы понять, почему нейтрофилы так ведут себя в тех или иных ситуациях, следует лучше изучить не только характеристики, присущие здоровым клеткам, но и познакомиться с их патологическими состояниями, когда клетка вынуждена переживать необычные для себя условия или неспособна нормально функционировать из-за наследственных, генетически обусловленных дефектов:
Приобретенные аномалии и врожденные дефекты нейтрофилов не лучшим образом сказываются на функциональных способностях клеток и на здоровье пациента, в крови которого обнаружены неполноценные лейкоциты. Нарушение хемотаксиса (синдром ленивых лейкоцитов), активности ферментов в самом нейтрофиле, отсутствие реакции со стороны клетки на поданный сигнал (дефект рецепторов) – все эти обстоятельства заметно снижают защитные силы организма. Клетки, которые должны быть первыми в очаге воспаления, сами «болеют», поэтому не знают, что их ждут или не могут выполнить возложенные на них задачи, даже если в таком состоянии прибудут на место «аварии». Вот такие они важные – нейтрофилы.




