(от ср. век. лат. adaptatio – приспособление), приспособление организма к условиям высокогорья (св. 2500 – 3000 м). Осн. приспособит. реакции организма на высоте обусловлены низким парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе (т. н. кислородным (голоданием) и проявляются в увеличении частоты и глубины дыхания, усилении работы сердца. повышении кровяного давления и способности крови переносить кислород; позднее в органах и тканях происходит соответствующие изменившимся условиям морфологич., биохим. и биофиз. изменения. Все эти реакции направлены на «борьбу за кислород», т. е. на доставку необходимого кол-ва кислорода клеткам для поддержания нормальной жизнедеятельности или на приспособление к существованию в условиях недостатка кислорода во вдыхаемом воздухе. В естеств. условиях высокогорья правильнее говорить об акклиматизации, т. к. в гоpax наряду с пониженным парциальным давлением кислорода в воздухе на организм влияют холод, избыток солнечной радиации и др. факторы. Первая фаза адаптации охватывает первые 5 – 10 дней пребывания в горах и характеризуется ухудшением самочувствия, снижением работоспособности, иногда признаками горной болезни (головокружение, головная боль и др.), нередко отсутствием аппетита, нарушением сна, запорами или поносами. Во 2-й фазе постепенно нормализуется самочувствие, возрастает работоспособность. Однако на выс. 5500 – 6000 м приспособит возможности организма быстро истощаются, в связи с чем при необходимости длит. пребывания на таких высотах следует периодически (через 3 – 4 нед.) спускаться до выс. 3500 – 3000 м для восстановления этих возможностей. В ряде случаев (при недостаточной степени А. к в. и тренированности туриста, разл. заболеваниях, переутомлении или переохлаждении) могут вновь ухудшиться самочувствие, снизиться работоспособность. появиться признаки горной болезни.
Адаптацию можно облегчить соблюдением определ. режима. В первые 5 – 7дней следует избегать значит. физич. нагрузок, элементов большой техн. сложности, целесообразно устроить дневку или полудневку с несложным радиальным выходом, провести уч.-тренировочные занятия; в рацион следует включить витамины, часть жиров заменить углеводами, к-рые в горах устаиваются лучше. Необходимо также ограничить предельно достигаемую высоту по сравнению с предыдущей 1000 м и набор высоты в первые 4–5 дней – 400 – 600 м между ночлегами. Первый выход на выс. св. 5000 м можно осуществить не ранее чем на 5–7-й, день похода. Продолжительность пребывания на этой высоте не должна превышать 5 – 7 сут.
Лит. Физиология человека в условиях высокогорья, М, 1987
Адаптация - приспособление организма человека к изменениям внешней среды (в
данном случае - к пониженному парциальному давлению кислорода, холоду, жаре и
другим факторам высокогорья).
В первые 10-15 дней пребывания в горах в организме происходит наиболее
интенсивное перестраивание: увеличиваются легочная вентиляция, жизненная емкость
легких, количество эритроцитов и процент гемоглобина в крови и т. п.;
вырабатываются приспособительные реакции, повышающие работоспособность и
улучшающие самочувствие. Для развития физической работоспособности в условиях
высокогорья необходима систематическая, рационально дозированная физическая
нагрузка, т. е. организованная и целенаправленная физическая подготовка во всех
ее формах. Адаптация организма к горным условиям с помощью физических упражнений
является активной. На занятиях по физической подготовке можно применять такие
технические средства, как имитатор высотного дефицита кислорода при дыхании
(ИВДК), представляющий собой шлем-маску с гофрированной трубкой от обычного
противогаза, в котором выдыхательный клапан без нарушения его свойств перевернут
на 180°, а лепесток вдыхательного клапана отогнут при помощи проволочной
вставки. В результате получается дополнительное «мертвое» пространство и
обеспечивается понижение процентного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе.
В процессе предварительной тренировки можно применять и просто противогаз, не
трогая его клапанов, но в этом случае содержание кислорода во вдыхаемом воздухе
будет несколько выше, чем в ИВДК.
Существуют определенные правила активной адаптации к низкому парциальному
давлению кислорода: постепенное восхождение на более высокие вершины;
постепенная тренировка военнослужащих в выполнении учебно-боевых задач в горах
(утренняя физическая зарядка, обучение технике преодоления различных горных
препятствий, учебные занятия по разделам боевой, в том числе и физической,
подготовки, участие в спортивных состязаниях).
У военнослужащих, занимающихся физической подготовкой в период адаптации,
организм быстрее приспосабливается к недостатку кислорода, поэтому
работоспособность у них выше, чем у тех, которые, не выполняют в это время
никаких физических упражнений.
Горная болезнь
Горная болезнь (болезнь высоты, высотная болезнь) - это сложный процесс
нарушения функций органов и систем человека, возникающий при подъеме на большие
высоты в результате кислородного голодания. Горная болезнь наступает незаметно и
не сразу по прибытии в горы, а через некоторое время. Она наступает, если на
воздействие высокогорья организм человека не успевает ответить своими
приспособительными реакциями.
Многие путешественники, исследователи гор, врачи и физиологи описывали симптомы
горной болезни, которые, по их мнению, зависят от индивидуальных особенностей
человека (устойчивости к недостатку кислорода, возраста, физического и
психического состояния, уровня физической подготовленности), способов набора
высоты, физического утомления, охлаждения, а также от того, бывал ли раньше
человек в горах и имеет ли опыт пребывания в условиях кислородной
недостаточности.
Горная болезнь может возникнуть не только при подъеме, но и при спуске.
Происходит это потому, что недостаток кислорода в крови сказывается не сразу. У
каждого человека имеется своя высота, на которой проявляются симптомы болезни.
Большинство же начинают ощущать действие высоты в районе 2000-3000 м, а при
напряженной учебно-боевой деятельности и значительной физической нагрузке и на
меньших высотах.
Симптомами горной болезни являются: головная боль, головокружение, сонливость,
снижение способности производить координированные движения, заторможенность
мыслительных процессов, общая усталость, повышенная раздражительность или
угнетенное, апатичное состояние, забывчивость, пробелы в памяти, несоответствие
поступков тем требованиям и условиям, в которых находится военнослужащий. Эти
изменения в основном связаны с реакцией центральной нервной системы на
недостаток кислорода.
Органы кровообращения на недостаток кислорода реагируют изменением сердцебиения,
учащением и аритмией пульса, падением давления (максимального и минимального),
иногда болезненными ощущениями в области сердца, а в единичных случаях
появляются даже кишечные и легочные кровотечения; органы пищеварения -
ухудшением аппетита, возникновением потребности в острой, кислой и соленой пище,
появлением чувства тошноты, доходящей иногда до рвоты, в редких случаях
возникновением поносов; органы чувств - понижением остроты зрения и слуха,
изменением цветоощущения, понижением вкусовой и обонятельной чувствительности,
ощущением заложенности ушей и т. д.
Кроме того, у военнослужащих может возникнуть одышка, дрожь (озноб), тоска по
равнине, бессонница, периодическое дыхание типа Чейн-Стокса, повышение
температуры на 1-2°, эйфорическое состояние (приподнятое настроение, излишняя
жестикуляция и говорливость, беспричинное веселье, смех и т. д.).
Перечисленные признаки горной болезни объективно наступают и ощущаются не все
одновременно, а постепенно, в зависимости от высоты. Например, у некоторых на
высотах до 2500 м ощущается недомогание, учащенное сердцебиение, головокружение,
сонливость, на высотах от 2500 до 3500 м появляются признаки эйфории, на высоте
4000 м И выше - повышенная нервозность, раздражительность, нетерпимость к
поступкам своих товарищей, нарушение ритма дыхания, изменение вкуса к еде,
ощущение, жажды и т. п.
Заболевшие горной болезнью не в состоянии длительно выполнять физическую
нагрузку.
Для уменьшения или прекращения горной болезни применяются следующие средства:
акклиматизация, кислородная терапия (дыхание кислородом), использование
специальных пищевых веществ, витаминов и фармакологических препаратов. Наиболее
эффективное из них - активная акклиматизация. Она включает применение физических
упражнений в виде утренней гимнастики, учебных занятий на ближних склонах, на
леднике и небольшие прогулки.
Из пищевых веществ устойчивость к кислородному голоданию увеличивают глюкоза,
сахар и другие углеводы, а также экстракты и различные консервированные соки
(лимонный, апельсиновый, клюквенный), утоляющие жажду.
Отдых, освобождение от физической нагрузки, согревание, горячее питье, спуск на
300-400 м ниже уменьшают или даже прекращают действие горной болезни.
Для того чтобы предупредить горную болезнь, необходимо в зависимости от высоты
местности и состояния здоровья военнослужащих регулировать интенсивность
движения, физическую нагрузку и весь процесс учебно-боевой деятельности.
Уменьшается процент заболевания горной болезнью, если до выезда или выхода в
горы военнослужащие систематически занимались физической подготовкой, имели
высокий уровень тренированности, особенно в кроссах, маршах по пересеченной
местности и длительных (по нескольку часов) лыжных переходах.
Кроме того, причинами возникновения опасностей могут быть: чрезмерный груз за
плечами; плохое или недостаточное питание; заболевание, которое было скрыто от
командира; темнота.
Военнослужащий может предохранить себя от возникающих в горах опасностей, если
он правильно применяет альпинистскую технику, знает обстановку, в которой
находится, и условия выполнения боевой задачи, а также умеет учитывать свое
физическое состояние и предупреждать горную болезнь.
При получении задачи на преодоление участков горной местности командиру
необходимо предвидеть все возможные опасности и постоянно помнить о них.
Страница 4 - 4 из 10
1.4. Особенности использования боевых машин и автотранспорта в горах и
горно-лесистой местности
Вождение боевых машин в горах обусловливается рядом особенностей, которые
необходимо учитывать в методике обучения личного состава.
Горная местность характеризуется резко выраженным рельефом, спецификой
дорожно-грунтовых и климатических условий, а также своеобразием рек; она
существенно ограничивает проходимость машин и маневр в ходе ведения боевых
действий войсками.
В горных районах, как правило, мало дорог. Они проходят обычно по долинам,
ущельям и руслам горных рек, узким карнизам, косогорам, скатам и перевалам через
хребты. Горные дороги, как правило, извилистые и узкие, с крутыми подъемами и
спусками, имеют закрытые повороты, ограниченную проезжую часть и много
труднопроходимых для движения машин мест (каменные осыпи, обвалы, переходы через
горные протоки и т. д.).
На значительной части дорог, возможно, только одностороннее движение. Мосты
через реки, ущелья, каньоны, промоины на горных дорогах в основном малой
грузоподъемности с узкой проезжей частью. Они могут быть короткими, как правило,
выпуклыми (горбатые мосты) или длинными и высокими (высотные мосты).
Зимой горные дороги труднопроходимы из-за снежных заносов и обледенения, в
летнее время после дождей они покрываются грязью, что сильно затрудняет движение
на подъемах и спусках.
На больших высотах возможны сильные ветры, туманы, ливни и снегопады при
одновременном сохранении сухой и теплой погоды в долинах. Разреженность воздуха
в горах повышает утомляемость личного состава и не обеспечивает нормальной
работы двигателей машин - их мощность уменьшается до 30%, что сказывается на
тяговых свойствах машины.
Откровенно говоря, организм среднестатистического человека донельзя плохо приспособлен к условиям высокогорья. Эволюция создавала нас явно не для этого. Становление биологического облика Homo sapiens
происходило вовсе не на заоблачных Гималайских высотах - в каких-то жалких сотнях метров над уровнем моря. Поэтому наш организм хорошо переносит лишь небольшой диапазон атмосферных давлений, а жизнь человека на высотах от 2500 метров натыкается на ряд проблем. С ростом высоты атмосферное давление снижается по экспоненте. Например, на высоте пять тысяч метров оно составляет лишь около половины от нормального давления на уровне моря. Так как общее давление воздуха падает, то и давление каждого из его компонентов (парциальное давление), в том числе и кислорода, уменьшается. А значит, альпинисту на пятикилометровой высоте с каждым вздохом будет доставаться в два раза меньше кислорода, чем скучному обывателю, живущему на уровне моря.
Чаще всего восходители сталкиваются с острой горной болезнью - именно ее симптомы автор этих строк ощутил на себе. Механизм ее развития до сих пор не изучен до конца, но, вероятно, он имеет общие корни с другим опаснейшим врагом альпинистов - высотным отеком мозга.
В условиях низкого атмосферного давления и нехватки кислорода (гипоксии) в мозге происходит цепочка процессов, приводящих к нарушению кровообращения, легкому отеку и увеличению внутричерепного давления. В той или иной мере горная болезнь появляется почти у всех восходителей, и чаще всего ее симптомы исчезают через несколько дней. Если же дело дошло до высотного отека мозга, жизнь альпиниста оказывается в смертельной опасности и требуется немедленная эвакуация.
Еще одна, по-настоящему парадоксальная высотная болезнь - высотный отек легких. Природа всегда экономна, и для оптимизации кровоснабжения органа дыхания в нашем организме работает механизм гипоксического сужения сосудов (по-научному - вазоконстрикции). При разном положении тела различные участки легкого могут сдавливаться и недополучать воздух. Если какой-то части легкого не хватает кислорода, то сосуды в ней сокращаются. В идеале это должно приводить к перераспределению кровотока между участками легких и обеспечивать организму максимальное поступление кислорода в любой ситуации. Так и происходит при нормальном атмосферном давлении. А в горах, при острой гипоксии, этот механизм приводит к судорожному сокращению всей сосудистой сети легких, что еще больше затрудняет и без того нелегкое добывание кислорода из разреженного воздуха. Одновременно вазоконстрикция поднимает давление в сосудах, заставляя плазму крови просачиваться через стенки капилляров. Заполняя просветы альвеол, она вспенивается при каждом вдохе и снижает эффективный объем легких. Высотный отек легких крайне опасен для жизни и настигает в среднем 4% альпинистов выше отметки в 4500 метров.
Красные кровяные тельца, эритроциты, - ключевой компонент системы транспорта кислорода в организме. Именно они, а точнее белок гемоглобин, которым они забиты под завязку, улавливает кислород в легких, разносит его по телу и отдает тканям в капиллярах наших органов. Через одну-две недели пребывания на высоте количество эритроцитов, а значит, и содержание гемоглобина в крови возрастает. Одновременно растет ее кислородная емкость и устойчивость человека к гипоксии. Но до сих пор оставался непонятен феномен быстрой акклиматизации. Почему часто всего несколько дней, проведенных на высоте, ставят на ноги человека, страдающего острой горной болезнью? Недавняя , опубликованная в журнале Journal of Proteome Research, проливает свет на этот процесс. Оказывается, все самые захватывающие события в эти первые несколько суток на высоте происходят не снаружи, а внутри наших эритроцитов.
Физиологам давно известно, что гемоглобин эффективнее связывает кислород в более щелочной среде (при повышении значения pH), а отдача кислорода лучше происходит при увеличении кислотности (низкие рН). Углекислый газ, растворяясь в крови, дает слабую углекислоту. При этом углекислый газ образуется в тканях, а удаляется из организма в легких с выдохом. Получается, что большое количество углекислого газа в тканях заставляет гемоглобин охотнее отдавать кислород, а его малая концентрация в легких, наоборот, стимулирует гемоглобин захватывать кислород. Этот эффект получил у физиологов название эффект Бора. Он прекрасно работает на уровне моря, но вот в горах этот изящный природный механизм начинает барахлить. С высотой давление воздуха, а значит, и парциальное давление углекислого газа в нем стремительно падает. Углекислый газ уходит из крови, а кровь защелачивается. Гемоглобин начинает все хуже отдавать связанный кислород в тканях. Выход из сложившейся ситуации очевиден: нужно срочно закислить кровь, ну или хотя бы цитоплазму эритроцитов. Исследования показали, что так все и происходит.
Если эритроцит находится в состоянии нормоксии, то есть нормально обеспечен кислородом, разложение глюкозы в нем идет по пентозофосфатному пути. Этот путь - каскад биохимических реакций, за счет которых синтезируется вещество НАДФ H - очень ценная молекула-восстановитель. Она необходима эритроциту для ремонта постоянно окисляемой клеточной мембраны. Ведь через мембрану непрерывно проходит огромный поток агрессивного окислителя - кислорода, буквально обугливая ее молекулы-фосфолипиды.
Параллельно существует другой важнейший метаболический путь - гликолиз, генерирующий энергию и вырабатывающий кислый продукт обмена - молочную кислоту. Однако при нормоксии он максимально заторможен. Так происходит из-за того, что ферменты, необходимые для его реализации, прочно связаны с мембранным белком, имеющим странное название - анионный транспортный белок полосы 3 (он называется так потому, что при разделении белков эритроцитов методом гель-электрофореза его нашли в третьей полосе).
А теперь хозяин наших эритроцитов оказывается в высокогорье, и у него начинается нехватка кислорода - гипоксия. Как только в клетке появляется достаточно гемоглобина, свободного от кислорода, он взаимодействует с белком полосы 3, выпуская на волю ферменты гликолиза, начинающие разлагать глюкозу до молочной кислоты. Уже на следующий день после подъема на высоту этот сдвиг начинает медленно, но верно увеличивать содержание молочной кислоты в клетке, компенсируя недостаток углекислоты и заставляя гемоглобин лучше отдавать кислород в тканях. К началу третьей недели на высоте эти метаболические изменения выходят на плато, и акклиматизацию альпиниста можно считать законченной.
Вообще, уникальность высокогорья в том, что оно поставило человека в тяжелые условия, выработать к которым культурную адаптацию оказалось решительно невозможно. Теплая одежда, крыша над головой и огонь в очаге просты и отлично защитят от холода и непогоды. Но что делать с недостатком кислорода? Газовые баллоны и барокамеры предполагают высокий уровень технологии, ставший доступным только в последние 100 лет. Но неугомонную эволюцию всегда было тяжело поставить в тупик. И там, где технология оказалась бессильна, на помощь пришел беспощадный естественный отбор. Тысячи лет жизни на высоте обеспечили коренным народностям горных регионов уникальные механизмы устойчивости .
Наиболее исследованы андский и тибетский типы адаптации. У коренного населения Анд - индейцев кечуа и аймара - объем легких больше, а частота дыхания на высоте ниже , чем у пришельцев снизу. По сравнению с жителями равнины и даже с тибетцами в их крови гораздо больше эритроцитов, переносящих кислород, а значит, и гемоглобина. Это позволяет их крови эффективнее захватывать кислород в легких и переносить его в ткани.
Генетические анализы показывают наследственность этих признаков, но одновременно все они очень похожи на изменения, происходящие в организме человека, недавно поселившегося в высокогорье. Кечуа и аймара пришли в Анды примерно 11 тысяч лет назад. Этого времени едва хватило для начала эволюционных процессов. Такой «поверхностный» тип адаптации привел к тому, что кечуа и аймара чувствуют себя на высоте гораздо увереннее жителей равнины. Но одновременно это принесло свои проблемы. Среди аборигенного населения Анд высока распространенность состояния, получившего название хронической горной болезни (не путать с острой!). Высокое содержание эритроцитов в крови приводит к ее загустению и увеличивает давление в сосудах легких. И без того умеренный темп дыхания, характерный для аймара и кечуа, с возрастом снижается, приводя к постоянному недостатку кислорода и еще большему росту содержания гемоглобина. Хроническая горная болезнь появляется лишь при длительной жизни в высокогорье, обычно в пожилом возрасте, и исчезает при переселении вниз.
Гораздо более глубокие адаптации обнаружились у горцев Центральной Азии. Выяснилось, что у тибетцев и этнически близких к ним шерпов резко повышена частота дыхания. При этом, вопреки ожиданиям, у них лишь слегка увеличен гемоглобин - 16,9 г/100 мл при норме в 13−15 г для человека на уровне моря. В то же время по сравнению с обычными людьми их ткани производят почти в два раза больше окиси азота - одного из главных сосудорасширяющих факторов в организме человека. Именно поэтому их капиллярное русло намного шире, чем у жителей более низких районов. А главное, это помогает им избежать одной из главных физических проблем всех альпинистов - гипоксической вазоконстрикции. В норме у большинства тибетцев и шерпов этот гибельный для альпинистов рефлекс вообще не работает. Поэтому высотный отек легких у них - редкость.
Исследования показывают, что коренное население Тибета и Гималаев мигрировало в эти места около 25 000 лет назад. Этого времени эволюции уже хватило, чтобы приспособить их организмы к суровым горным условиям на качественно лучшем уровне, чем у индейцев Анд. Исследования генома тибетцев показали , что они обладают своеобразными вариантами генов EGLN1, PPARA и EPAS1, кодирующих белки, которые участвуют в созревания новых эритроцитов. Еще одним важнейшим геном этого ряда оказался EPAS1. По-видимому, тибетские варианты этих генов блокируют избыточное образование эритроцитов, не доводя дело до хронической горной болезни. Однако самое захватывающее выяснилось при анализе однонуклетидных полиморфизмов - отличий в структуре гена на отдельный нуклеотид. Оказалось, что тибетский вариант гена EPAS1, ассоциированный со сниженным содержанием гемоглобина в крови, уникален и совпадает с вариантом этого гена, найденного в геноме денисовского человека . Того самого загадочного гоминида, чья фаланга пальца была найдена в Денисовой пещере на Алтае и который умудрился оставить свой след в геноме меланезийцев и, как мы теперь знаем, помог тибетцам приспособиться к суровым горным условиям.
Адаптация человека к высотной гипоксии является сложной интегральной реакцией, в которую вовлекаются различные системы организма. Наиболее выраженными оказываются изменения со стороны сердечно-сосудистой системы, аппарата кроветворения, внешнего дыхания и газообмена, что предопределяет интерес к высотной гипоксии специалистов в области спорта. Разумеется, что интегрированная и координированная перестройка функций на субклеточном, клеточном, органном, системном и организменном уровнях возможна лишь благодаря перестройке функции тех систем, которыми регулируются целостные физиологические ответы. Отсюда становится очевидным, что адаптация невозможна без адекватной перестройки функций нервной и эндокринной систем, обеспечивающих тонкую регуляцию физиологических отправлений различных систем (Меерсон, Салтыкова, 1977).
Основными адаптационными реакциями, обусловленными пребыванием в горных условиях, являются:
увеличение легочной вентиляции;
увеличение сердечного выброса;
увеличение содержания гемоглобина;
увеличение количества эритроцитов;
повышение в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (ДФГ), что способствует выведению кислорода из гемоглобина;
увеличение количества гемоглобина, облегчающее потребление кислорода;
увеличение размера и количества митохондрий;
увеличение окислительных ферментов (Колб, 2003).
Среди всех факторов, влияющих на организм человека в горных условиях, важнейшими являются снижение атмосферного давления, плотности атмосферного воздуха, снижение парциального давления кислорода. Остальные факторы (уменьшение влажности воздуха и силы гравитации, повышенная солнечная радиация, пониженная температура и др.), несомненно, влияющие на функциональные реакции организма человека, играют второстепенную роль.
Не следует обходить факты, согласно которым температура окружающей среды снижается на 2 °С с каждыми 300 м высоты (Sutton, 1987), а прямое ультрафиолетовое излучение увеличивается на 35 % уже при подъеме на 1000 м (Heath, Williams, 1983).
Снижение парциального давления кислорода с увеличением высоты и связанное с ним нарастание гипоксических явлений приводит к снижению количества кислорода в
альвеолярном воздухе и, естественно, ухудшению снабжения тканей кислородом (табл. 5.1).
В зависимости от степени гипоксии уменьшается как парциальное давление кислорода в крови, так и насыщение гемоглобина кислородом. Соответственно уменьшается градиент давления кислорода между капиллярной кровью и тканями, ухудшается переход кислорода в ткани. При этом более важным фактором в развитии гипоксии является снижение парциального давления кислорода в артериальной крови, чем изменение насыщения ее кислородом. На высоте 2000—2500 м над уровнем моря максимальное потребление кислорода снижается на 12—15 %, что, в первую очередь, обусловлено снижением парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Дело в том, что интенсивность транспорта кислорода из артериальной крови в ткани зависит от разницы или градиента давления кислорода в крови и тканях. В обычных условиях р02 артериальной крови составляет около 94 мм рт. ст., а р02 тканей — 20 мм рт. ст., разница — 74 мм рт. ст. На высоте 2400 м над уровнем моря р02 тканей остается неизменным — 20 мм рт. ст., а р02 артериальной крови снижается до 60 мм рт. ст. Это приводит к снижению градиента давления почти в два раза (У ил мор, Костилл, 2001).
В условиях среднегорья и, особенно, высокогорья существенно уменьшаются величины максимальной ЧСС, максимального систолического объема и сердечного выброса, скорости транспорта кислорода артериальной кровью и, как следствие, максимального потребления кислорода (Dempsey et al., 1988). В числе факторов, обусловливающих эти реакции, наряду со снижением парциального давления кислорода, приводящего к снижению сократительной способности миокарда, необходимо назвать изменение жидкостного баланса, вызывающее повышение вязкости крови (Ferretti et al., 1990). Следует также учесть, что быстрое перемещение в горы приводит к снижению концентрации гемоглобина, например, на высоте 2000 м снижение напряжения кислорода составляет около 5 % — с 98 до 93 %.
Сразу после перемещения в горы в организме человека, попавшего в условия гипоксии, мобилизуются компенсаторные механизмы защиты от недостатка кислорода. Заметные изменения в деятельности различных уровнем моря. В частности, на высоте 1000 м МПК составляет 96—98 % максимального уровня, зарегистрированного на равнине. С увеличением высоты оно планомерно снижается на 0,7—1,0 % через каждые 100 м.
Таким образом, на высоте 2500 м сердечная мощность составляет около 10—12 %, 3500 м — 18—20 % от уровня, регистрируемого на равнине. На вершине Эвереста уровень МПК составляет всего 7—10 % максимального в условиях равнины (Колб, 2003). Примерно о такой же зависимости между высотой и уровнем потребления кислорода свидетельствуют и другие источники (рис. 5.1).
Как видим, начиная с высоты 1500 м, подъем на каждые очередные 1000 м приводит к снижению потребления кислорода на 9,2 %.
У людей, не адаптированных к горным условиям, ЧСС в покое и, особенно, при выполнении стандартных нагрузок может увеличиваться уже на высоте 800—1000 м над уровнем моря. Особенно ярко компенсаторные реакции проявляются при выполнении стандартных нагрузок. В этом можно легко убедиться, рассматривая динамику увеличения концентрации лактата в крови при выполнении стандартных нагрузок на различной высоте. Если выполнение нагрузок на высоте 1500 м ведет к увеличению лактата всего на 30 % по сравнению с данными, полученными на равнине, то на высоте 3500 м оно достигает 170—240 %.
Рассмотрим характер приспособительных реакций к высотной гипоксии и на различных стадиях процесса адаптации. При этом, естественно, остановимся на срочных и долговременных адаптационных реакциях функциональных систем и механизмов, которые имеют первоочередное значение для спорта высших достижений.
В первой стадии (острая адаптация) гипоксические условия приводят к возникновению гипоксемии и тем самым резко нарушают гомеостаз организма, вызывая ряд взаимосвязанных процессов.
Во-первых, активизируются функции систем, ответственных за транспорт кислорода из окружающей среды в организм и его распределение внутри организма: гипервентиляция легких, увеличение сердечного выброса, расширение сосудов мозга и сердца, сужение сосудов органов брюшной полости и мышц и др. (Saltin, 1988; Sutton et al., 1992).
Одной из первых гемодинамических реакций при подъеме на высоту является учащение сердечных сокращений, повышение легочного артериального давления в результате спазма легочных артериол, что обеспечивает региональное перераспределение крови и уменьшение артериальной гипоксемии (Malik et al., 1973).
Наряду с повышением легочного артериального давления отмечается существенное повышение ЧСС и сердечного выброса, что особенно ярко проявляется в первые дни пребывания в горах. На высоте 2000—2500 м ЧСС повышается на 4—6 уд-мин~1, сердечный выброс — на 0,3— 0,4 л-мин"1. На высоте 3000—4000 м эти изменения могут достигать соответственно 8—10 уд-мин"1 и 0,6—0,8 л-мин""1 (Berbalk et al., 1984).
Через несколько дней величины сердечного выброса возвращаются к равнинному уровню, что является следствием повышения способности мышц к утилизации кислорода из крови, проявляющейся в увеличении артериовенозной разницы по кислороду (У ил мор, Костилл, 2001). Увеличивается и объем циркулирующей крови: в первые дни пребывания в горах — в результате рефлекторного выброса из депо и перераспределения крови (Меерсон, 1986), а в дальнейшем — вследствие усиления кроветворения (Нарбеков, 1970).
Параллельно с гемодинамическими реакциями у людей, оказавшихся в условиях гипоксии, происходят выраженные изменения внешнего дыхания и газообмена. Увеличение вентиляции легких отмечается уже на высоте около 1000 м в основном за счет некоторого увеличения глубины дыхания. Физические нагрузки делают эту реакцию значительно более выраженной: стандартные нагрузки на высоте 900—1200 м над уровнем моря приводят к достоверному увеличению по сравнению с равнинными условиями легочной вентиляции за счет как глубины, так и частоты дыхания. Увеличение легочной и альвеолярной вентиляции ведет к повышению р02 в альвеолах, что способствует повышению насыщения артериальной крови кислородом. С увеличением высоты реакции носят явно выраженный характер даже у мужчин, тренированных и адаптированных к условиям гор (табл. 5.2).
Максимальная аэробная мощность после прибытия в условия среднегорья и высокогорья существенно снижается и остается пониженной, несмотря на быстрое и существенное повышение гемоглобина. Отсутствие повышения МПК объясняется двумя факторами:
1) повышение концентрации гемоглобина сопровождается снижением общего объема циркулирующей крови в связи с уменьшением объема плазмы, что вызывает снижение систолического объема; 2) снижение пика частоты сердечных сокращений в горных условиях не позволяет повысить уровень МПК, несмотря на возможность нормализации объема плазмы уже через 3—4 недели пребывания в горах (Saltin, 1996). Ограничение уровня МПК в значительной мере определяется также развитием гипоксии миокарда, которая является основной причиной уменьшения сердечного выброса, и повышением нагрузки на респираторные мышцы, что требует дополнительного кислорода (Sutton et al., 1990; Reeves et al., 1992).
Одной из наиболее острых реакций, протекающих в организме человека (повышение количества эритроцитов и гемоглобина), уже в течение первых часов пребывания в горах является полицитемия. Интенсивность этой реакции определяется высотой, скоростью подъема в горы, индивидуальными особенностями людей (Dempsey et al., 1988). Уже через несколько часов после подъема в горы снижается объем плазмы вследствие повышения потерь жидкости, вызванных сухостью воздуха. Это приводит к увеличению концентрации эритроцитов, повышая кислородтранспортную способность крови.
Ретикулоцитоз начинается на следующий день после подъема в горы, что является отражением усиленной деятельности костного мозга. На вторые сутки пребывания в горах происходит распад эритроцитов, вышедших из кровяных депо в циркулирующую кровь с образованием эритропоэтина гормона, стимулирующего образование гемоглобина и производство эритроцитов. Однако недостаток кислорода сам по себе стимулирует выделение эритропоэтина, что проявляется уже через три часа после прибытия на высоту (Уилмор, Костиля, 2001). Максимальное выделение эритропоэтина достигается через 24—48 ч (Wolfel et al., 1991).
Со временем при адаптации к горным условиям, когда общее количество эритроцитов заметно возрастает и стабилизируется на новом уровне, ретикулоцитоз прекращается (Van Liere, Stickney, 1963). На очень больших высотах значительное увеличение эритроцитной массы может настолько повысить вязкость крови, что она будет ограничивать сердечный выброс (Brick et al., 1982).
Во-вторых, развивается активация адренергической и гипофизарно-адреналовой систем. Этот не специфический компонент адаптации играет роль в мобилизации аппарата кровообращения и внешнего дыхания, но вместе с тем проявляется резко выраженным катаболическим эффектом, т.е. отрицательным азотистым балансом, потерей массы тела, атрофией жировой ткани и др. (Hurtado et al., 1945; 1960; Saltin, 1996).
В-третьих, острая гипоксия, ограничивая ресинтез АТФ в митохондриях, вызывает прямую депрессию функции ряда систем организма, и прежде всего высших отделов головного мозга, что проявляется нарушениями интеллектуальной и двигательной активности (Van Liere, Stickney, 1963). Это сочетание мобилизации систем составляет синдром, характеризующий первую стадию срочной, но во многом неустойчивой адаптации к гипоксии (Меерсон, 1986).
Вторая стадия (переходная адаптация) связана с формированием достаточно выраженных и устойчивых структурных и функциональных изменений в организме человека. В частности, развивается адаптационная полицитемия и происходит увеличение кислородной емкости крови; обнаруживается выраженное увеличение дыхательной поверхности легких, увеличивается мощность адренергической регуляции сердца, увеличивается концентрация миоглобина, повышается пропускная способность коронарного русла и др.
Третья стадия (устойчивая адаптация) связана с формированием устойчивой адаптации, конкретным проявлением которой является увеличение мощности и одновременно экономичности функционирования аппарата внешнего дыхания и кровообращения, рост дыхательной поверхности легких и мощности дыхательной мускулатуры, коэффициента утилизации кислорода из вдыхаемого воздуха. Происходит также увеличение массы сердца и емкости коронарного русла, повышение концентрации миоглобина и количества митохондрий в миокарде, увеличение мощности системы энергообеспечения и др. (Колчинская, 1990).
Биопсические исследования позволили установить основные реакции, характерные для устойчивой адаптации мышечной ткани. Уже 4—5-недельное пребывание в высокогорье приводит к выраженным изменениям в мышцах у участников высокогорных восхождений: уменьшается площадь мышц и площадь БС-волокон и, особенно, МС-волокон, увеличивается количество капилляров на 1 мм2 мышечной ткани и др. (Уилмор, Костилл, 2001), что способствует извлечению кислорода из крови работающими мышцами. Эта адаптационная реакция проявляется и в течение достаточно длительного времени после возвращения с гор, облегчая транспорт кислорода к мышечной ткани. Спортсмены, специализирующиеся в видах спорта скоростно-силового характера, должны знать, что в условиях гор существует определенная степень риска снижения мышечной массы, которая, правда, в достаточной мере может быть предотвращена рациональной силовой подготовкой (Saltin, 1996).
Важным проявлением устойчивой адаптации является существенная экономизация функций организма. Здесь прослеживаются два самостоятельных направления. Первое из них связано с экономизацией функций, обусловленной увеличением функционального резерва сердца, повышением кислородной емкости крови и способностей тканей к утилизации кислорода и др. Второе направление обусловлено снижением основного обмена и использования кислорода тканями, а также снижением потребления кислорода сердцем, что наиболее ярко проявляется у горцев-аборигенов, однако присуще и жителям равнин, адаптированным к горной гипоксии.
Во второй (переходной) и третьей (устойчивой) стадиях адаптации реакции аппарата кровообращения на гипоксию снижаются по мере развития других приспособительных механизмов: усиления эритропоэза, сдвига кривой диссоциации гемоглобина вправо, увеличения синтеза АТФ, повышения активности дыхательных ферментов в тканях, увеличения васкуляризации тканей, повышения проницаемости периферических капилляров, увеличения плотности капилляров и митохондрий в скелетных мышцах.
Следует отметить, что пребывание жителей равнин в условиях среднегорья и высокогорья достаточно быстро приводит к увеличению количества эритроцитов и концентрации гемоглобина, что лежит в основе существенного улучшения снабжения тканей кислородом (Boutellier et al., 1990, 2003). Кислородная емкость крови возрастает при увеличении высоты. На уровне моря она составляет 17—18,5 %, на высоте 1850—2000 м — 20—22 %, на.высоте 3500—4000 м — 25—27,5 % (Меерсон, 1986). Кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо, что обусловлено прежде всего уменьшением сродства гемоглобина к кислороду со сниже¬нием величин рН крови. Кислород от оксигемоглобина освобождается легче, и несмотря на пониженный градиент по кислороду между артериальной кровью и тканями, содержание кислорода в тканях повышается srretti et al., 1990). Несколько недель пребывания на высоте 4000— 4500 м способны вызвать повышение этих показателей до уровня, характерного для постоянных жителей районов, расположенных на высоте 3500 м над уровнем моря (Бернштейн, 1977).
Среди факторов, обеспечивающих повышение работоспособности и максимального потребления кислорода в результате пребывания и тренировки в горах, васкуляризация и связанное с ней увеличение капиллярного кровотока в мышцах находятся в числе важнейших (Terrados et al., Ї; Saltin, 1996).
Подобные изменения происходят и в головном мозгу, который обладает наиболее высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Длительное пребывание в горах приводит к значительному увеличению числа и протяженности мозговых капилляров, способствуя усилению кровоснабжения головного мозга.
Приспособительные реакции со стороны функции дыхания и газообмена во второй и третьей стадиях сводятся к следующему: дыхание становится менее частым и более глубоким по сравнению с реакциями, отмечаемыми в первой фазе адаптации. Минутный объем дыхания также несколько снижается, но не превышает равнинной нормы; нивелируется респираторный алкалоз; происходит увеличение экскурсии грудной клетки и наступает стойкое увеличение всех легочных объемов и емкостей, а также доля альвеолярной вентиляции в минутном объеме дыхания (Лауэр, Колчинская, 1975; Robergs, Roberts, 2002).
Устойчивая адаптация к гипоксии связана и с существенными изменениями возможностей центральной и периферической частей нервной системы. На уровне высших отделов нервной системы это проявляется в увеличении устойчивости мозга к чрезмерным раздражителям, конфликтным ситуациям, повышении устойчивости условных рефлексов, ускорении перехода кратковременной памяти в долговременную.
На уровне вегетативной регуляции устойчивая адаптация проявляется, например, в увеличении мощности адренергической регуляции работы сердца, выражающейся в гипертрофии симпатических нейронов, увеличении количества симпатических волокон в миокарде, а также увеличении интенсивности и уменьшении длительности инотропного ответа сердца на норадреналин (Пшенникова, 1986; Krause, 1981). Это явление сочетается со снижением миогенного тонуса сосудов и уменьшением их реакции на норадреналин (Меерсон, Салтыкова, 1977).
Такие изменения адренергической регуляции сердца и сосудистого русла обеспечивают положение, при котором увеличение сердечного выброса во время поведенческих реакций, во-первых, быстрее реализуется и завершается, а во-вторых, сопровождается меньшим повышением артериального давления, т. е. в целом является более экономным.
Тренировка в горных условиях способствует повышению экономичности работы. Уже 5—8 ч активной нагрузки в течение первых трех дней пребывания на высоте 2500 м приводят к увеличению кислородной емкости крови, а также диффузии кислорода в мышечную ткань (Hacker et al., 1984; Колб, 2003). Достаточно наглядно это проявляется и при анализе частоты сердечных сокращений при выполнении программ стандартных тестов в различные дни тренировки в горах. В первые 3—4 дня периода акклиматизации ЧСС оказывается повышенной на 3—8 % по сравнению с условиями равнины. К концу первой недели завершается процесс акклиматизации, и ЧСС устанавливается на уровне, близком к отмечающемуся в равнинных условиях. Однако уже через неделю тренировки, несмотря на увеличение скорости передвижения в программах тестов, у спортсменов отмечается снижение ЧСС (рис. 5.2).
Экономизация функций у спортсменов проявляется и при тестировании в нормальных условиях. В табл. 5.3 приведены результаты обследовани я одного и того же спортсмена высокого класса, специализирующегося в ходьбе на 20 км, до и после гипоксической тренировки.
Исследования Я. Сведенхага (1995) свидетельствуют о том, что тренировка в среднегорье является мощным фактором повышения экономичности работы. Согласно полученным результатам, 12-недельная тренировка марафонцев в условиях гор привела к достоверному снижению кислородной стоимости бега со стандартной скоростью (рис. 5.3).
Обобщение результатов многочисленных исследований, проведенных по проблеме адаптации человека к условиям высотной гипоксии, позволило Ф.З. Меерсону (1986) выделить ряд координированных между собой приспособительных механизмов:
1) механизмы, мобилизация которых может обеспечить достаточное поступление кислорода в организм, несмотря на дефицит его в среде: гипервентиляция; гиперфункция сердца, обеспечивающая движение от легких к тканям увеличенного количества крови;
2) полицитемия и соответствующее увеличение кислородной емкости крови;
3) механизмы, делающие возможным достаточное поступление кислорода к мозгу, сердцу и другим жизненно важным органам, несмотря на гипоксемию, а именно: расширение артерий и капилляров мозга, сердца и др.;
4) уменьшение диффузионного расстояния для кислорода между капиллярной стенкой и митохондриями клеток за счет образования новых капилляров и изменения свойств клеточных мембран;
5) увеличение способности клеток утилизировать кислород вследствие роста концентраций миоглобина; увеличение способности клеток и тканей утилизировать кислород из крови и образовывать АТФ, несмотря на недостаток кислорода; 6) увеличение анаэробного ресинтеза АТФ за счет активации гликолиза, оцениваемое многими исследователями как существенный механизм адаптации.
Неправильно построенная тренировка в условиях среднегорья и высокогорья (сверхвысокие нагрузки, нерациональное чередование работы и отдыха и др.) может привести к избыточному стрессу, при котором суммация воздействия горной гипоксии и гипоксии нагрузки способны привести к реакциям, характерным для хронической горной болезни.
Особенно возрастает риск горной болезни при излишне напряженных физических нагрузках в условиях высокогорья на высоте 2500—3000 м и более (Clarke, 1988; Montgomery et al., 1989). He следует думать, что высокий уровень адаптации спортсменов к горным условиям и их частое пребывание в горах являются мощным профилактическим средством против возникновения горной болезни. Болезнь может возникнуть и у спортсменов высокой квалификации с большим опытом подготовки в средне- и высокогорье, так как они, как правило, начинают интенсивную подготовку без необходимой предварительной адаптации (Shephard, 1992; Колб, 2003).
Профилактике возникновения горной болезни способствует предварительная искусственная гипоксическая тренировка, пассивное пребывание в барокамере, планомерное перемещение в высокогорье. Для устранения симптомов горной болезни возможно применение специальных препаратов (по показаниям врача) или перемещение на меньшую высоту.
Следует отметить, что время, необходимое для достижения устойчивой адаптации, определяется многими факторами. При прочих равных условиях адаптация наступает быстрее у людей, регулярно находящихся в условиях искусственной или естественной гипоксии. Спортсмены, адаптированные к нагрузкам на выносливость, приспосабливаются к условиям среднегорья и высокогорья быстрее, чем лица, не занимающиеся спортом, или спортсмены, специализирующиеся в скоростно-силовых видах спорта. Увеличение высоты (в определенных пределах) стимулирует адаптационные реакции и ускоряет процесс адаптации; процесс адаптации протекает значительно быстрее у лиц, широко использующих интенсивные физические нагрузки, по сравнению с лицами, ведущими обычный образ жизни (Платонов, Вайцеховский, 1985; Platonov, 2002). Для достижения максимальных величин объема циркулирующей крови и массы циркулирующих эритроцитов на высоте 3200 м в условиях обычного режима жизни необходимо около 40 дней (Сиротинин, 1949; Миррахимов и др., 1969). Однако в зависимости от перечисленных выше факторов этот период может быть сокращен в 1,5—2 раза.
Этими же факторами определяется и продолжительность периода, в течение которого сохраняется достигнутый уровень адаптации. Спортсмены, хорошо адаптированные к гипоксическим условиям, при определенном режиме тренировки и применении сеансов искусственной гипоксии способны сохранять уровень реакций, достигнутый в горах, через 30—40 дней и более после переезда в условия равнины. При одноразовом планировании подготовки в горах количество эритроцитов, например, возвращается к исходному уровню уже через 9—12 дней. Когда же гипоксическая тренировка проводится регулярно на протяжении многих месяцев, ее эффект отмечается через 40 дней и более после прекращения такой тренировки. Это относится и к таким показателям, как максимальное потребление кислорода, потребление кислорода на уровне порога анаэробного обмена и др. (Wolf et al., 1986).